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原核生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能教學(xué)建議
一、目的要求
掌握原核微生物的基本形態(tài)、基本結(jié)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)以及相應(yīng)的功能。
二、教學(xué)內(nèi)容
1．細(xì)菌的形態(tài)構(gòu)造及功能，群體特征
2．放線菌
3．藍(lán)細(xì)菌
4．其他原核微生物
三、重點(diǎn)與難點(diǎn)內(nèi)容
細(xì)菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與功能，細(xì)菌特殊結(jié)構(gòu)與功能
四、教學(xué)方法
采用多媒體教學(xué)
在有細(xì)胞構(gòu)造的微生物中，按其細(xì)胞，尤其是細(xì)胞核的構(gòu)造和進(jìn)化水平上的差別，可把它們分為原核微生物和真核微生物兩個(gè)大類(lèi)。近年來(lái)正在越來(lái)越深入研究的古細(xì)菌（archaebacteria）或古生菌（archaea），盡管其在進(jìn)化譜系上與真細(xì)菌（eubacteria）和真核生物相互并列，但其在細(xì)胞構(gòu)造上卻與真細(xì)菌較為接近，同屬于原核生物。因此，有關(guān)古生菌細(xì)胞構(gòu)造和功能的內(nèi)容，擬放在原核微生物一節(jié)中加以討論。
第一節(jié)細(xì)菌
原核微生物是指一大類(lèi)細(xì)胞核無(wú)核膜包裹，只有稱作核區(qū)(nuclearregion)的裸露DNA的原始單細(xì)胞生物，包括真細(xì)菌和古生菌兩大群。真細(xì)菌的細(xì)胞膜含由酯鍵連接的脂類(lèi)，細(xì)胞壁中含特有的肽聚糖（無(wú)壁的支原體除外），DNA中一般沒(méi)有內(nèi)含子（但近年來(lái)也有例外的發(fā)現(xiàn)）。細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、枝原體、立克次氏體和衣原體等都屬于真細(xì)菌。以下就以最常見(jiàn)的細(xì)菌作主要代表詳細(xì)闡述原核生物細(xì)胞的各部分構(gòu)造和功能。
把一般細(xì)菌都有的構(gòu)造稱一般構(gòu)造，而把部分細(xì)菌具有的或一般細(xì)菌在特殊環(huán)境下才有的構(gòu)造稱為特殊構(gòu)造。
一、細(xì)菌的形狀和大小
1、細(xì)菌的基本形態(tài)
基本外形：球狀——球菌；桿狀——桿菌；螺旋狀——螺旋菌
性狀簡(jiǎn)介：
a球菌
細(xì)胞呈球狀或橢圓形。根據(jù)這些細(xì)胞分裂產(chǎn)生的新細(xì)胞所保持的一定空間排列方式有以下幾種情形：
單球菌——尿素微球菌；雙球菌——肺炎雙球菌；鏈球菌——溶血鏈球菌；四聯(lián)球菌——四聯(lián)微球菌；八疊球菌——尿素八疊球菌；葡萄球菌——金黃色葡萄球菌
b桿菌：桿菌細(xì)胞呈桿狀或圓柱形。
c螺旋菌
細(xì)胞呈彎曲桿狀的細(xì)菌統(tǒng)稱為螺旋菌。
弧菌偏端單生鞭毛或叢生鞭毛
螺旋菌兩端都有鞭毛
2、細(xì)菌的大小
細(xì)菌大小的度量單位：以?m為單位。
細(xì)菌大小的表示：
球菌一般以直徑來(lái)表示。
桿菌和螺旋菌則以長(zhǎng)和寬來(lái)表示。如1?2.5?m
細(xì)菌大小的測(cè)定：在顯微鏡下使用顯微測(cè)微尺測(cè)定。
二、細(xì)菌的細(xì)胞構(gòu)造
（一）細(xì)胞壁
細(xì)胞壁（cellwall）是位于細(xì)胞最外的一層厚實(shí)、堅(jiān)韌的外被，主要由肽聚糖構(gòu)成，有固定細(xì)胞外形和保護(hù)細(xì)胞等多種生理功能。通過(guò)染色、質(zhì)壁分離（plasmolysis）或制成原生質(zhì)體后再在光學(xué)顯微鏡下觀察，可證實(shí)細(xì)胞壁的存在；用電子顯微鏡觀察細(xì)菌超薄切片等方法，更可確證細(xì)胞壁的存在。細(xì)胞壁的主要功能有：①固定細(xì)胞外形和提高機(jī)械強(qiáng)度，從而使其免受滲透壓等外力的損傷。例如，有報(bào)道說(shuō)大腸桿菌（Escherichiacoli）的膨壓(turgor)可達(dá)2個(gè)大氣壓（相當(dāng)于汽車(chē)內(nèi)胎的壓力）；②為細(xì)胞的生長(zhǎng)、分裂和鞭毛運(yùn)動(dòng)所必需。失去了細(xì)胞壁的原生質(zhì)體，也就喪失了這些重要功能；③阻攔酶蛋白和某些抗生素等大分子物質(zhì)（分子量大于800）進(jìn)入細(xì)胞，保護(hù)細(xì)胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物質(zhì)的損傷；④賦予細(xì)菌具有特定的抗原性、致病性以及對(duì)抗生素和噬菌體的敏感性。
原核生物的細(xì)胞壁除了具有以上的共性外，在革蘭氏陽(yáng)性菌、革蘭氏陰性菌和古生菌中，還有其各自的特性，這就是細(xì)胞壁的多樣性。
1、革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌的細(xì)胞壁
革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌細(xì)胞壁的特點(diǎn)是厚度大（20~80nm）和化學(xué)組分簡(jiǎn)單，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。
又稱粘肽(mucopeptide)、胞壁質(zhì)(murein)或粘質(zhì)復(fù)合物(mucocomplex)，是真細(xì)菌細(xì)胞壁中的特有成分。革蘭氏陽(yáng)性菌——金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）具典型的肽聚糖，它的肽聚糖厚約20~80nm，由40層左右的網(wǎng)格狀分子交織成的網(wǎng)套覆蓋在整個(gè)細(xì)胞上。肽聚糖分子是由肽與聚糖兩部分組成，其中的肽有四肽尾和肽橋兩種，聚糖則由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸相互間隔連接而成，呈長(zhǎng)鏈骨架狀�？此茝�(fù)雜的肽聚糖分子，若把它的基本組成單位剖析一下，就顯得十分簡(jiǎn)單。每一肽聚糖單體由三部分組成：
�、匐p糖單位：由一個(gè)N-乙酰葡糖胺通過(guò)β-1,4-糖苷鍵與另一個(gè)N-乙酰胞壁酸相連，后者為原核生物所特有的已糖。這一雙糖單位中的β-1,4-糖苷鍵很容易被一種廣泛分布于卵清、人的淚液和
鼻涕以及部分細(xì)菌和噬菌體中的溶菌酶(lysozyme)所水解（水解位點(diǎn)在N-乙酰胞壁酸的1碳和N-乙酰葡糖胺的4碳間），從而引起細(xì)菌因肽聚糖細(xì)胞壁的“散架”而死亡。
�、谒碾奈不蛩碾膫�(cè)鏈(tetrapeptidesidechain)：是由四個(gè)氨基酸分子按L型與D型交替方式連接而成。在金黃色葡萄球菌中，接在N-乙酰胞壁酸上的四肽尾為L(zhǎng)-ala→D-glu→L-lys→D-ala，其中兩種D型氨基酸在細(xì)菌細(xì)胞壁之外很少出現(xiàn)。
�、垭臉蚧螂拈g橋(peptideinterbridge)：在金黃色葡萄球菌中，肽橋?yàn)楦拾彼嵛咫�，它起著連接前后兩個(gè)四肽尾分子的“橋梁”作用。目前所知的肽聚糖已超過(guò)100種，在這一“肽聚糖的多樣性”中，主要的變化發(fā)生在肽橋上。
�。�2）磷壁酸（teichoicacid）
是結(jié)合在革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌細(xì)胞壁上的一種酸性多糖，主要成分為甘油磷酸或核糖醇磷酸。磷壁酸可分兩類(lèi)，其一為壁磷壁酸，它與肽聚糖分子間進(jìn)行共價(jià)結(jié)合，含量會(huì)隨培養(yǎng)基成分而改變，一般占細(xì)胞壁重量的10%，有時(shí)可接近50%。用稀酸或稀堿可以提取。其二為跨越肽聚糖層并與細(xì)胞膜相交聯(lián)的膜磷壁酸（又稱脂磷壁酸），由甘油磷酸鏈分子與細(xì)胞膜上的磷脂進(jìn)行共價(jià)結(jié)合后形成。其含量與培養(yǎng)條件關(guān)系不大�？捎�45%熱酚水提取，也可用熱水從脫脂的凍干細(xì)菌中提取。磷壁酸有五種類(lèi)型，主要為甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸兩類(lèi)，前者在干酪乳桿菌(Lactobacilluscasei)等細(xì)菌中存在，后者在金黃色葡萄球菌和芽孢桿菌屬(Bacillus)等細(xì)菌中存在。表示甘油磷壁酸的構(gòu)造及其與肽聚糖分子中的N-乙酰胞壁酸的共價(jià)連接方式。
磷壁酸的主要生理功能為：
�、倨淞姿岱肿由陷^多的負(fù)電荷可提高細(xì)胞周?chē)鶰g的濃度，進(jìn)入細(xì)胞后就可保證細(xì)胞膜上一些需Mg的合成酶提高活性；2+2+
�、谫A藏磷元素；
�、墼鰪�(qiáng)某些致病菌如A族鏈球菌(Streptococcus)對(duì)宿主細(xì)胞的粘連、避免被白細(xì)胞吞噬以及抗補(bǔ)體的作用；
�、苜x予革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌以特異的表面抗原；
�、菘勺鳛槭删w的特異性吸附受體；
�、弈苷{(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)自溶素(autolysin)的活力，借以防止細(xì)胞因自溶而死亡。因?yàn)樵诩?xì)胞正常分裂時(shí)，自溶素可使舊壁適度水解并促使新壁不斷插入，而當(dāng)其活力過(guò)強(qiáng)時(shí)，則細(xì)菌會(huì)因細(xì)胞壁迅速水解而死亡。
2、革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞壁
�。�1）肽聚糖
革蘭氏陰性細(xì)菌的肽聚糖可舉大腸桿菌為代表。它的肽聚糖埋藏在外膜層之內(nèi)，是僅由1~2層肽聚糖網(wǎng)狀分子組成的薄層(2~3nm)，含量約占細(xì)胞壁總重的10%，故對(duì)機(jī)械強(qiáng)度的抵抗力較革蘭氏陽(yáng)性菌弱。其結(jié)構(gòu)單體與上述革蘭氏陽(yáng)性菌基本相同，差別僅在于：
①四肽尾的第3個(gè)氨基酸不是L-lys，而是被一種只有在原核微生物細(xì)胞壁上才有的內(nèi)消旋二氨基庚二酸(m-DAP)所代替；
�、跊](méi)有特殊的肽橋，其前后兩個(gè)單體間的連接僅通過(guò)甲四肽尾的第4個(gè)氨基酸——D-ala的羧基與乙四肽尾的第3個(gè)氨基酸——mDAP的氨基直接相連，因而只形成較為疏稀、機(jī)械強(qiáng)度較差的肽聚糖網(wǎng)套。
�。�2）外膜(outermembrane)
位于革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁外層，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干種蛋白質(zhì)組成的膜，有時(shí)也稱為外壁。
脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）：是位于革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁最外層的一層較厚（8~10nm）的類(lèi)脂多糖類(lèi)物質(zhì)，由類(lèi)脂A、核心多糖(corepolysaccharide)和O-特異側(cè)鏈（O-specificsidechain，或稱O-多糖或O-抗原）三部分組成。其主要功能為：
�、倨渲械念�(lèi)脂A是革蘭氏陰性細(xì)菌致病物質(zhì)——內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)；
�、谝蚱湄�(fù)電荷較強(qiáng)，故與磷壁酸相似，也有吸附Mg、Ca等陽(yáng)離子以提高其在細(xì)胞表面濃度的作用；
�、塾捎贚PS結(jié)構(gòu)的多變，決定了革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞表面抗原決定簇的多樣性，例如，根據(jù)LPS抗原性的測(cè)定，國(guó)際上已報(bào)道過(guò)的沙門(mén)氏菌屬(Salmonella)的抗原型多達(dá)2107種（1983年）；④是許多噬菌體在細(xì)胞表面的吸附受體；
�、菥哂锌刂颇承┪镔|(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的部分選擇性屏障功能，例如，它可透過(guò)若干種較小的分子（嘌呤、嘧啶、雙糖、肽類(lèi)和氨基酸等），但能阻攔溶菌酶、抗生素（青霉素等）、去污劑和某些染料等較大分子進(jìn)入細(xì)胞膜。要維持LPS結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，必須有足夠的存在。如果用EDTA等螯合劑去除Ca和降低離子鍵，就會(huì)使LPS解體。這時(shí)，其內(nèi)壁層的肽聚糖分子就會(huì)暴露出來(lái)，因而易被溶菌酶所水解。
在LPS中，類(lèi)脂A的種類(lèi)較少（大約有7~8種），它是革蘭氏陰性細(xì)菌內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)。在LPS的核心多糖區(qū)和O-特異側(cè)鏈區(qū)中有幾種獨(dú)特的糖，例如2-酮-3-脫氧辛糖酸（KDO）、L-甘油-D-甘露庚糖和阿比可糖（Abq,即3,6-二脫氧-D-半乳糖）。在沙門(mén)氏菌中，LPS中的O-特異側(cè)鏈種類(lèi)極多，因其抗原性的差異故很易用靈敏的血清學(xué)方法加以鑒定，這在傳染病的診斷中有其重要意義，例如由此可對(duì)某傳染病的傳染原進(jìn)行地理定位等。
�。�3）外膜蛋白(outermembraneprotein)
指嵌合在LPS和磷脂層外膜上的蛋白。有20余種，但多數(shù)外膜蛋白的功能還未清楚。其中的脂蛋白(lipoprotein)是一種通過(guò)共價(jià)鍵使外膜層牢固地連接在肽聚糖內(nèi)壁層上的蛋白，分子量約為7200。另有兩種蛋白研究得較為清楚，都稱孔蛋白（porins）。每個(gè)孔蛋白分子是由三個(gè)相同分子量（36000）蛋白亞基組成的一種三聚體跨膜蛋白，中間有一直徑約1nm的孔道，通過(guò)孔的開(kāi)、閉，可阻止某些抗生素進(jìn)入外膜層。已知有兩種孔蛋白，其一是非特異性孔蛋白(nonspecificporin)，其充水孔道可通過(guò)分子量小于800~900的任何親水性分子，如雙糖、氨基酸、二肽和三肽；另一為特異性孔蛋白(specificporin或specificchannelprotein)，其上存在專一性結(jié)合位點(diǎn)，只容許一種或少數(shù)幾種相關(guān)物質(zhì)通過(guò)，其中最大的孔蛋白可通過(guò)分子量較大的物質(zhì)，如維生素B12和核苷酸等。除脂蛋白和孔蛋白外，還有一些外膜蛋白與噬菌體的吸附或細(xì)菌素的作用有關(guān)。
(4）周質(zhì)空間(periplasmicspace,periplasm)
又稱壁膜間隙。在革蘭氏陰性細(xì)菌中，一般指其外膜與細(xì)胞膜之間的狹窄空間（寬約12~15nm），呈膠狀。在周質(zhì)空間中，存在著多種周質(zhì)蛋白（periplasmicproteins），包括：
①水解酶類(lèi)，例如蛋白酶、核酸酶等；
�、诤铣擅割�(lèi)，例如肽聚糖合成酶；2+2+2+2+
�、劢Y(jié)合蛋白（具有運(yùn)送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的作用）；
④受體蛋白（與細(xì)胞的趨化性相關(guān)）。周質(zhì)蛋白可通過(guò)滲透休克法（osmoticshock）或稱“冷休克”的方法釋放。此法系根據(jù)突然改變滲透壓并使細(xì)胞發(fā)生物理性裂解的原理。其主要步驟是：將細(xì)菌放在用Tris緩沖液配制、含EDTA的20%蔗糖溶液中保溫，使其發(fā)生質(zhì)壁分離（plasmolysis），接著快速地用4℃的0.005mol/LMgCl2溶液稀釋并降溫，使細(xì)胞外膜突然破裂并釋放周質(zhì)蛋白。經(jīng)離心即可從上清液中提取周質(zhì)蛋白。
革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌和革蘭氏陰性細(xì)菌間由于細(xì)胞壁和其他構(gòu)造的不同，就產(chǎn)生了一系列形態(tài)、構(gòu)造、化學(xué)組分、染色反應(yīng)、生理功能和致病性等的差別，這些差別對(duì)微生物學(xué)的研究和實(shí)際應(yīng)用都十分重要。
3、古生菌的細(xì)胞壁
在古生菌中，除了熱原體屬(Thermoplasma)沒(méi)有細(xì)胞壁外，其余都具有與真細(xì)菌類(lèi)似功能的細(xì)胞壁。然而，從細(xì)胞壁的化學(xué)成分來(lái)看，則差別甚大。已研究過(guò)的一些古生菌，它們細(xì)胞壁中沒(méi)有真正的肽聚糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白質(zhì)構(gòu)成的。例如：
�。�1）假肽聚糖(pseudopeptidoglycan)細(xì)胞壁
甲烷桿菌屬(Methanobacterium)古生菌的細(xì)胞壁是由假肽聚糖組成的。它的多糖骨架是由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸(N-acetyltalosaminouronicacid)以β-1,3糖苷鍵（不被溶菌酶水解�。┙惶孢B接而成，連在后一氨基糖上的肽尾由L-glu、L-ala和L-lys三個(gè)L型氨基酸組成，肽橋則由L-glu一個(gè)氨基酸組成。
�。�2）獨(dú)特多糖細(xì)胞壁
甲烷八疊球菌(Methanosarcina)的細(xì)胞壁含有獨(dú)特的多糖，并可染成革蘭氏陽(yáng)性。這種多糖含半乳糖胺、葡糖醛酸、葡萄糖和乙酸，不含磷酸和硫酸。
（3）硫酸化多糖細(xì)胞壁
一屬極端嗜鹽古生菌——鹽球菌屬(Halococcus)的細(xì)胞壁是由硫酸化多糖組成的。其中含葡萄糖、甘露糖、半乳糖和它們的氨基糖，以及糖醛酸和乙酸。
（4）糖蛋白(glycoprotein)
細(xì)胞壁極端嗜鹽的另一屬古生菌——鹽桿菌屬(Halobacterium)的細(xì)胞壁是由糖蛋白組成的，其中包括葡萄糖、葡糖胺、甘露糖、核糖和阿拉伯糖，而它的蛋白部分則由大量酸性氨基酸尤其是天冬氨酸組成。這種帶強(qiáng)負(fù)電荷的細(xì)胞壁可以平衡環(huán)境中高濃度的Na，從而使其能很好地生活在20%～25%高鹽溶液中。
（5）蛋白質(zhì)細(xì)胞壁
少數(shù)產(chǎn)甲烷菌的細(xì)胞壁是由蛋白質(zhì)組成的。但有的是由幾種不同蛋白組成，如甲烷球菌
(Methanococcus)和甲烷微菌(Methanomicrobium)，而另一些則由同種蛋白的許多亞基組成，例如甲烷螺菌屬(Methanospirillum)。
4、缺壁細(xì)菌
雖然細(xì)胞壁是原核生物的最基本構(gòu)造，但在自然界長(zhǎng)期進(jìn)化中和在實(shí)驗(yàn)室菌種的自發(fā)突變中都會(huì)發(fā)生缺細(xì)胞壁的種類(lèi)；此外，在實(shí)驗(yàn)室中，還可用人為的方法抑制新生細(xì)胞壁的合成或?qū)ΜF(xiàn)成細(xì)胞壁進(jìn)行酶解而獲得缺壁細(xì)菌。
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